Отряды насекомых с неполным превращением — урок. Биология, Животные (7 класс).

Отряды насекомых с неполным превращением — урок. Биология, Животные (7 класс).

Отряды насекомых с неполным превращением — урок. Биология, Животные (7 класс).
СОДЕРЖАНИЕ
0

Полное превращение и изменения внешнего вида насекомых

На протяжении смены стадий и между ними (при смене возрастов) насекомые с неполным превращением переживают несколько периодов линьки (экдизиса), во время которых они сбрасывают кутикулу, заменяемую новой. Это позволяет их телу постепенно увеличиваться в размерах.[1](фото)

При неполном метаморфозе различия между представителями разных стадий менее выражены, чем при полном. Личинка многих насекомых (например, кузнечиков) в общих чертах напоминает уменьшенную взрослую особь. Тем не менее, это правило существует не всегда. Так, у стрекоз каждая фаза жизненного цикла имеет свои особенности, благодаря которым, личинка и имаго выглядят по-разному.[2]

Схожесть между стадиями развития особенно заметна у примитивных бескрылых насекомых, у которых все визуальные изменения заключаются лишь в смене пропорций тела и увеличении его в размерах на протяжении взросления. Таких насекомых еще называют аметаболическими.[2]

Несмотря на меньшее количество стадий развития, наличие у насекомых неполного метаморфоза не является признаком их эволюционного несовершенства; продолжительность, количество и особенности разных фаз связаны лишь с условиями существования, в которых живут насекомые. Справедливость этого утверждения можно оценить в полной мере, если вспомнить такой пример, как циклы развития тлей.

Этот тип метаморфоза характерен для жуков, чешуекрылых, мух, трипсов и др.[3]

Смена стадий при полном метаморфозе часто сопровождается резким изменением внешнего облика насекомого. Например, яйцо, личинка, куколка и имаго у мух или бабочек выглядят совершенно не похоже друг на друга.[3](фото)

На протяжении смены фаз и даже в пределах одной (обычно личиночной) стадии насекомые претерпевают несколько линек. Во время них они сбрасывают кутикулу, которая стала им «мала», и приобретают возможность расти. Периоды времени, которые находятся в пределах одной стадии и прерываются линьками, носят название возраста.

Несомненно, полное превращение явилось гигантским скачком в эволюции насекомых и всего типа членистоногих. Относительно его возникновения существует две основных гипотезы. Сторонники обеих согласны, что неполное превращение и, соответственно, его очевидные производные (гипо- и гиперморфоз) произошли от первичного типа метаморфоза — протоморфоза. Что касается возникновения голометаморфоза, мнения расходятся.

Согласно гипотезе независимого происхождения, предложенной М. С. Гиляровым, А. А. Захваткиным и А. Г. Шаровым, полное превращение является эволюционным развитием протоморфоза. При протоморфозе личинки и имаго обычно живут в почве, под растительными останками и в других защищённых местах. Но приобретение крыльев неизбежно способствовало переходу имаго к открытому образу жизни, что, в свою очередь, вынуждало их нежных личинок тоже жить открыто, под сильным воздействием неблагоприятных условий.

Возникла необходимость приспособления личинок к этим условиям, которое пошло в итоге двумя путями. В одних случаях развитие стало всё более проходить под защитой яйца. Вылупление всё более запаздывало и происходило на более поздних стадиях развития, то есть осуществлялась эмбрионизация развития. Личинки вылуплялись уже приспособленными к открытому образу жизни, само же яйцо стало намного крупнее и богаче питательным желтком.

Сторонники второй гипотезы предполагают, что полное превращение развилось из неполного. Эти представления связаны, в первую очередь, с именами итальянского учёного А. Берлезе и русского исследователя И. И. Ёжикова. По их мнению, личинки насекомых с полным превращением возникли вследствие выхода из яйца на более ранних стадиях развития.

Образно говоря, истинные личинки являются свободно живущими эмбрионами. Отличие от предыдущей теории в том, что стадия куколки не является новой стадией в полном смысле слова, а соответствует совокупности нимфальных стадий насекомых с неполным превращением. Одной из причин эмбрионизации считается малое содержание желтка в яйцах насекомых с полным превращением, в результате чего личинка не успевает завершить своё развитие в яйце и вынуждена вылупляться раньше.

Предлагаем ознакомиться:  Томат Соседская зависть характеристика и описание сорта

Отряды насекомых с неполным превращением — урок. Биология, Животные (7 класс).

Существует и третья, менее распространённая гипотеза, согласно которой истинные личинки являются прямыми модификациями нимф, то есть что голометаморфоз развился из гиперморфоза. Причину такой модификации видят в дифференцировании среды обитания и образа жизни личинок и имаго.

Некоторые положения этих гипотез подкрепляют друг друга, другие являются взаимоисключающими. Всё это говорит о недостаточности современных знаний об эволюции метаморфоза.

Стадия личинки

Жизнь личинки начинается после выхода из яйца. Сразу после вылупления личинка нередко ещё лишена своей нормальной окраски, обычно бесцветная или беловатая и имеет мягкие покровы. Но у открыто живущих личинок окрашивание и затвердевание покровов происходят очень быстро, и личинка приобретает нормальный вид.

Создаются стимулы питания, у некоторых — после переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов. Личинка вступает в пору усиленного питания, роста и развития. Рост и развитие сопровождаются периодическими линьками — сбрасыванием кутикулы. Благодаря линькам происходит увеличение тела и наружные его изменения.

Число линек в течение развития личинки изменяется от трёх (мухи) до 25—30 (подёнки и веснянки). После каждой линьки личинка переходит в следующий возраст, поэтому линьки разделяют между собой возраста личинок, при этом количество возрастов равно количеству линек.

an = 2n–1a1,

где a1 — масса тела в первом возрасте. Однако такая зависимость наблюдается далеко не всегда: знаменатель прогрессии сильно зависит от условий питания и видовых особенностей. Так, например, покровы гусеницы сразу после линьки не прилегают плотно к телу, позволяя расти между линьками, и, например, тутовый шелкопряд за пять возрастов увеличивает массу тела в 10 000 раз.

Существенным является вопрос об определении возраста личинок. Без точного определения возрастов невозможно успешно организовать борьбу с вредителем, сигнализировать о сроках его развития или изучать биологию насекомого. Установление возраста по размерам тела ненадежно, так как в зависимости от состояния личинки её сегменты могут быть растянуты либо тесно сближены друг с другом, поэтому размеры личинок каждого возраста могут перекрываться соседними возрастами.

У насекомых с неполным превращением возраста личинок обычно хорошо различаются по ряду признаков — степени развития крыловых зачаток, числу члеников в усиках и др. Развитие личинок здесь сопровождается существенными внешними их изменениями.

Отряды насекомых с неполным превращением — урок. Биология, Животные (7 класс).

У личинок насекомых с полным превращением переход их из одного возраста в другой проявляется главным образом в увеличении размеров тела, которые, однако, изменчивы. Поэтому для определения возраста у этих личинок обычно измеряют размеры твёрдых, нерастягивающихся частей тела, например, головной капсулы.

Характеристики стадий

Яйцо. Отличается теми же особенностями, что и у насекомых с полным превращением: неподвижно, может иметь большие или меньшие размеры. На протяжении данной стадии у зародыша формируются основные органы, по окончании созревания происходит выход личинки.[2]

Личинка. В молодых возрастах личинка может отличаться по внешнему облику от имаго, но по мере развития она, как правило, все больше к нему приближается. С самого начала существования личинки ее основные морфологические отличия от взрослых особей состоят лишь в отсутствии крыльев, половых органов и структур, с ними связанных.[3]

Близость строения личинок и имаго при неполном превращении обусловлена, главным образом, тем, что различные «приобретения» появляются у таких насекомых не со сменой стадий, а постепенно, на протяжении стадии личинки, по мере смены ее возрастов. По этой причине раньше неполное превращение также называли постепенным (другие названия – частичный, прямой метаморфоз, паурометаболическое развитие).

строением ротового аппарата и конечностей, формой тела, структурой органов дыхания и др. Такие нимфы также называются наядами. Вариант, при котором водноживущие наяды обладают трахеями и имеют множество других специализированных черт, отличающих их от взрослых крылатых форм с дыхальцами, называется гемиметаболическим развитием.[2][3](фото)

Имаго. На этой стадии насекомые приобретают способность к размножению, все их органы достигают максимального развития. Крылатые насекомые с неполным метаморфозом нередко отличаются архаичными чертами строения, сходством анатомии своих органов со строением аналогичных органов предковых насекомых. Яркий тому пример – жилкование крыльев у уже упомянутых стрекоз.[2]

Предлагаем ознакомиться:  Рецепт от тараканов с борной кислотой и яйцом

Яйцо. Неподвижная стадия, на протяжении которой формирующийся эмбрион находится внутри плотной оболочки. Он использует запасные питательные вещества и на протяжении большего или меньшего периода времени приобретает основные черты строения следующего этапа развития. По окончании данной стадии оболочки яйца разрываются, и наружу выходит личинка.[3]

Личинка. Как правило, личинка подвижна и способна к самостоятельному питанию. Обычно она характеризуется резкой «непохожестью» на остальные стадии развития, наличием недоразвитых органов, в первую очередь, гениталий. Крыльев у личинок также нет. Их главной биологической задачей является интенсивное питание и увеличение размеров тела.[3]

Личинки насекомых с полным метаморфозом, в отличие от аналогичной стадии при неполном превращении, объективно являются менее развитыми. Их ноги часто имеют меньшее количество члеников, у гусениц они представлены ложноножками, а у личинок мух их вовсе нет. Более примитивными также являются усики и другие структуры. «Наверстать» определенные этапы развития этим формам, как правило, удается лишь во время стадии куколки.[4]

Физиология метаморфоза

Метаморфоз сопровождается, помимо внешних, также и внутренними изменениями. Важнейшую роль при метаморфозе играют гормоны.

При неполном превращении внутренние изменения протекают постепенно и при переходе во взрослую фазу не сопровождаются коренной перестройкой всей личиночной организации; многие органы личинок сохраняются у имаго. Даже зачатки яичников и семенников обнаруживаются уже у личинок первого возраста, развиваются постепенно и при переходе во взрослую стадию у одних видов превращаются во вполне зрелые половые железы, у других доразвиваются во взрослом состоянии.

Совсем иной характер внутренних изменений имеют насекомые с полным превращением. Их личинки резко отличаются от имаго, поэтому переход во взрослую стадию неизбежно требует коренной перестройки всей морфологической и биологической организации. Эта перестройка происходит в основном в стадии куколки и слагается из двух процессов — гистолиза и гистогенеза.

Сущность гистолиза состоит в уничтожении личиночных органов, сопровождаемым проникновением и внедрением в ткани гемоцитов. Содержимое куколки как бы возвращается к недифференцированному состоянию яйца. Гистолизу подвергаются все системы организма личинки, кроме нервной, половой, а также спинного сосуда.

В дальнейшем гистолиз сменяется гистогенезом, конечной целью которого является построение из образовавшейся жидкой массы новых, имагинальных органов. Важную роль при гистогенезе также играют имагинальные зачатки — группы клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы.

полное.png

Существеннейшую роль при метаморфозе играет эндокринная система. Рост и развитие насекомых регулируются нейросекреторными клетками головного мозга, кардиальными телами, прилежащими телами и переднегрудными железами. Мозговой гормон через аксоны мозга переносится к кардиальным телам, а оттуда — в кровь.

Он стимулирует обмен веществ, а также переднегрудные железы, вырабатывающие гормон линьки экдизон. Прилежащие тела выделяют ювенильный гормон, который препятствует линьке во взрослую фазу и стимулирует рост и развитие личиночных органов. С возрастом рост тела личинки опережает рост ювенильных тел, и их роль постепенно затухает. Поступление ювенильного гормона в кровь прекращается и насекомое вступает в стадию имаго.

Результатом проводившихся экспериментов по пересадке ювенильных тел в личинку последнего возраста у прямокрылообразных и клопов стало получение дополнительных, ненормально крупных личинок. Так в условиях опыта удается увеличить число личиночных возрастов.

Предлагаем ознакомиться:  Жирянка обыкновенная и другие е виды

Ссылки

Все статьи в разделе: Развитие насекомых

Фазовая изменчивость

Фазовая изменчивость пустынной саранчи

Особую форму метаморфоза, проходимую совместно с основным, представляет собой так называемая фазовая изменчивость, открытая первоначально у саранчовых, но затем обнаруженная и у остальных прямокрылых, а также у палочников, бабочек и других насекомых. Сущность её заключается в том, что при возникновении скученности особей изменяются морфологические и биолого-физиологические свойства вида — усиливается пигментация покровов (в основном из-за частичного отложения в них продуктов метаболизма), изменяются пропорции и форма частей тела, ускоряется развитие, меняется поведение.

Возникает стадная фаза (лат. phasis gregaria). При рассеивании особей эти свойства утрачиваются и вид возвращается через переходную фазу (лат. phasis transiens) в своё исходное состояние — одиночную фазу (лат. phasis solitaria). Различия между фазами столь велики, что незнание их природы порождало разделение одного вида на 2—3.

Image4957.png

Захваткин Ю.А., Курс общей энтомологии, Москва, «Колос», 2001 — 376 с.

Зенкевич Л.А. Жизнь животных. Энциклопедия в 6 томах. Т. 3 Пауки и насекомые. – М., «Просвещение», 1969. – 637 с.

Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология. — М., Мир, 1985. -572 с.

Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. — М.Л. Советская наука. 1949.—900 с., ил.

Функциональная роль стадий метаморфоза

Для насекомых характерно разделение функций не только в пространстве (дифференциация органов), но и во времени: в течение онтогенеза происходит не только смена функций отдельных органов, но меняются и основные функции организма как целого.

Для личиночных стадий насекомых характерна функция питания, накопления пластических и энергетических веществ, а для имаго — функция размножения. Функция расселения может выполняться как имагинальной, так и личиночными стадиями. Большинству насекомых, как несомненно прогрессивной группе, свойственно активное расселение, осуществляемое полётом. Поэтому весь облик имаго большей части крылатых насекомых — это облик расселяющейся стадии.

Иногда имагинальная стадия выполняет только функции видовой жизни — расселительную и размножения, утрачивая функцию питания. Однако выполнение функций расселения и размножения часто протекает в различные сроки; часто расселение происходит в те сроки, когда половые продукты ещё не созрели. Так, самки многих совок совершают перелёты, когда их яичники ещё не созрели.

Более того, после созревания половых продуктов они отяжелевают настолько, что теряют способность даже к небольшим взлётам. Расселительную функцию иногда имеют и брачные полёты, особенно у общественных насекомых. Таким образом, у многих насекомых можно говорить о возрастном функциональном разделении стадии имаго на две «подстадии»: расселительную и репродуктивную.

Утрата имаго расселительной функции ведёт к регрессивному развитию взрослых особей. Одним из наиболее ярких примеров этого являются червецы и щитовки. Функция расселения у червецов выполняется личинками I возраста, так называемыми бродяжками. Расселение вышедших из яиц бродяжек совершается в основном пассивно, переносом ветром, иногда на очень большие расстояния.

Попав в благоприятные условия на кормовые растения, подвижные шестиногие личинки переползают на них и прикрепляются в наиболее удобных для сосания местах. Дальнейшее развитие самок сопровождается впечатляющими регрессивными изменениями — редукцией, вплоть до полной утраты, ног, органов чувств (усиков, глаз), развитием пассивных органов защиты (щитков) и прогрессивным развитием репродуктивных органов (у многих щитовок к концу яйцекладки тело самки представляет собой щиток, прикрывающий яйца, количество которых может исчисляться тысячами). Утрата расселительный функции имаго также характерна для многих паразитических насекомых, к примеру, для веерокрылых.

Комментировать
0
Комментариев нет, будьте первым кто его оставит

Это интересно
Adblock detector